Лист является надземной частью растений и обеспечивает выполнение целого ряда важнейших функций. Одной из них является осуществление восходящего и нисходящего тока воды с растворенными в ней питательными веществами. Это во многом происходит с помощью сосудисто-волокнистых пучков — жилок. Их легко рассмотреть на листовой пластинке даже невооруженным глазом. Жилкование листьев, его типы и особенности функционирования и будут рассмотрены в нашей статье.
Что такое жилки листьев
Наверняка, рассматривая листовую пластинку, вы замечали замысловатые узоры на ее поверхности. Это и есть жилки листьев. Но это не просто характерный рисунок. Он представляет собой элементы проводящей ткани растений. Жилки, которые еще называют сосудисто-волокнистыми пучками, состоят из сосудов и ситовидных трубок. Первые обеспечивают восходящий ток воды. Его суть заключается в передвижении жидкости с растворенными в ней минералами от корня к листьям. Этот процесс очень важен, ведь для осуществления процесса фотосинтеза вода является необходимым условием.
Жилкование листьев обеспечивает и обратный процесс. Его суть заключается в движении органических веществ, которые образовались в листе в ходе фотосинтеза, к другим частям растения. Это осуществляется ситовидными трубками проводящей ткани. Как правило, сосуды располагаются над ситовидными трубками и вместе образуют так называемую сердцевину листа.
Типы жилкования листа
Сосудисто-волокнистые пучки располагаются в листьях по-разному. Характер их расположения — это и есть жилкование листьев. Этот признак является систематическим. Это значит, что по его типу можно определить классификационную единицу растения. Например, сетчатое жилкование характерно для листьев двудольных растений. Такой рисунок имеют листья вишен, груш, яблок. А параллельное и дуговое — для однодольных. Примерами растений с таким типом жилкования являются ландыш, лук порей, пшеница, ячмень. Характер жилкования легко определить визуально. Давайте более подробно рассмотрим его основные типы.
Параллельное жилкование листьев
Существует четкая взаимосвязь между типом листовой пластинки и жилкованием. Рассмотрим это на примере пырея. Это растение с линейными листьями является злостным сорняком. Избавиться от него бывает достаточно сложно. Жилки на таких листьях действительно располагаются практически в одну линию. Такой тип жилкования называют параллельным. Он характерен для всех злаковых, которые являются представителями однодольных.
Дуговое жилкование
Если листовая пластинка более широкая, но удлиненная, то жилки выходят из ее основания. Далее они расходятся в виде дуг, а соединяются вверху. Главной жилки среди них выделить нельзя, так как все они одинаковой формы и размера. Это дуговое жилкование листьев, которое характерно для подорожника, ландыша, тюльпана.
Сетчатое жилкование
Этот тип жилкования наиболее часто встречается в природе. Сей факт легко объяснить. Сетчатое жилкование листьев характерно для зеленой части всех двудольных представителей, а они занимают господствующее положение в растительном мире. По численности и видовому разнообразию они значительно превышают все остальные.
Все видели листья клена или яблони. На них отчетливо выделяется главная жилка. От нее отходят в обе стороны менее заметные сосудисто-волокнистые пучки второго порядка. По отношению друг к другу они располагаются практически параллельно. От жилок второго порядка, в свою очередь, отходят еще более мелкие. Все вместе они образуют густую сеть элементов проводящей ткани листовой пластинки. Для эффективного обеспечения всеми необходимыми для жизни веществами это наиболее совершенный тип жилкования. Растения семейств Розоцветные, Капустные, Бобовые, Пасленовые, Астровые являются ярким примером.
Итак, подведем итоги: жилкование листьев представляет собой характер расположения сосудисто-волокнистых пучков на пластинке. Они являются элементами проводящей ткани и обеспечивают передвижение питательных веществ по растению. Различают три основных типа жилкования: сетчатое, параллельное и дуговое.
Лист — это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа — фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.
- Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
- защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
- вегетативного размножения (бегония, фиалка);
- улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
- движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
- удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).
Общая характеристика листа растения
Листья у большинства растений зеленые, чаще всего — плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10—15м (у пальм).
Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:
- Листовую пластинку;
- черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
- прилистники.
У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими. Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция — защитная.
Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем — главный черешок.
Примеры простого и сложного типа листьев
Виды листовых пластин
Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.
Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных — параллельное или дуговое.
Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых — одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые — имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.
При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные — более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).
В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.
Низовые, или первые, листья побега — это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .
Типы расположения листов
Существует три основных типа листорасположения:
- Очередное или спиральное;
- супротивное;
- мутовчатое.
При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном — два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение — три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).
Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.
Типы листорасположения
Клеточное строение листа
Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.
Устьица — органы дыхания растения
В кожице находятся устьица — щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.
Устьичная щель листа
Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду — закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.
Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100—300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.
Мякоть листа (мезофил)
Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима — основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.
Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.
Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.
Схема строения листа растения
Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.
Фотосинтез
В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.
Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.
Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).
Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.
Испарение воды листьями (транспирация)
Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации — испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную — через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.
Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.
На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.
Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы — нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.
Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно — фотосинтеза.
Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.
Транспирация — механизм испарения воды листьями растения
При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация — выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.
Система выделения — опадание листьев (листопад)
Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.
Листопад
Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.
Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).
Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. В этом случае листья называют черешковыми, в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.
Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).
Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов. Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Главная часть ассимилирующего листа — его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками. Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто— и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный.
Рис. Части листа (схема ): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками; Пл – пластинка; Ос – основание; Вл – влагалище; Пр – прилистники; Ч – черешок; ПП – пазушная почка; ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.
Рис. Сложные листья (схема ): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, если парой листочков – парноперистосложным.
При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Различают перисто— и пальчатолопастные, перисто— и пальчатораздельные и перисто— и пальчаторассеченные листья. Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.
Рис. Формы пластинок листьев: 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.
При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки.
Рис. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок: А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 — выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 — зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.
