У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто — на растениях или внутри них. Куколка — покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок
Фаза куколки.Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки – неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.
В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.
Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагинанальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Гормон линьки — экзидон, необходимый для нормального развития личинок.
Существуют следующие типы куколок (слайд 8):
а) открытые (свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков). Поразделяются на:
— куколки с подвижными жвалами (используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения – сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли).
— куколки с неподвижными жвалами (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).
б) покрытые (имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой – бабочки, божьи коровки).
в) скрытые куколки (покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи)).
Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания — стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.
Открытые, или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку — пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).
Ку́колка (pupa) — стадия развития насекомых с полным превращением (Metabola, или Oligoneoptera), соответствующая стадии нимфы (nympha) у других насекомых. Отличается от предшествующих ей личиночных возрастов наличием протоптеронов (неподвижных зачатков крыльев), а также другими чертами сходства со взрослым насекомым — сходным строением туловища, ног, антенн, ротовых придатков и др., и в этом отношении сходна с нимфами (то есть личинками старших возрастов) у других насекомых. От нимф других насекомых куколка насекомых с полным превращением отличается неактивным образом жизни, неспособностью питаться, характерной позой ног (неподвижно согнутых в коленях) и неподвижными антеннами. В отличие от других насекомых, у которых имеется несколько нимфальных возрастов, у насекомых с полным превращением всегда имеется лишь один куколочный возраст. Такой тип развития, свойственный Metabola, называется полным превращением, или голометаболией.
Содержание
Характеристика куколки [ править | править код ]
По морфологическим признакам куколка Metabola соответствует нимфе (личинке) последнего возраста у других насекомых: имеет более или менее сходное с имагинальным строение тела, глаз, антенн, ног и максимально развитые протоптероны (предшественники крыльев). При этом она резко отличается от личинки, у которой по крайней мере строение глаз, антенн и ног принципиально отличается от куколочно-имагинального, а протоптероны отсутствуют. Стадия куколки всегда состоит из одного возраста, который является предпоследним возрастом в онтогенезе насекомого: при предпоследней линьке насекомое переходит из стадии личинки в стадию куколки, а при последней линьке — из стадии куколки в стадию имаго. В этом отношении куколка Metabola отличается от покоящихся нимф трипсов и кокцид, которые имеют 2 или 3 возраста. Куколка всегда неспособна питаться; её мандибулы могут быть подвижными или неподвижными (см. ниже), прочие ротовые придатки (максиллы и нижняя губа) неподвижны. Антенны всегда неподвижны до самой линьки на имаго; при этом строение антенн сходно с имагинальным и резко отличается от личиночного. Ноги неподвижно согнуты в коленях так, что голень прижата к бедру; ноги неспособны разгибаться и функционировать по крайней мере до состояния фаратного имаго; в состоянии фаратного имаго ноги либо остаются неподвижными до линьки на имаго, либо приобретают способность разгибать колени и двигаться (см. ниже). Протоптероны всегда направлены вершинами вентрально-назад и выступают вентральнее тела. Имеется следующее различие в положении придатков среднегруди и заднегруди, не связанное с их имагинальными или личиночными специализациями: на среднегруди ноги направлены коленями вперед, а протоптероны отклонены назад, обходя основание ног сзади; на заднегруди колени ног отклонены назад, а протоптероны отклонены вперед, так что они либо обходят основания ног спереди, либо налегают на них. В результате этого с каждой стороны тела вершина переднего протоптерона широко налегает на вершину заднего протоптерона, а впереди протоптеронов выступают колени передних и задних ног. Обычно передние и средние ноги куколки расположены одинаково: их бедра направлены почти вперед параллельно друг другу, а голени и лапки направлены назад, в отличие от задних ног, у которых бедра направлены под углом к бедрам передних и средних ног. По положению протоптеронов и ног куколка Metabola отличается от покоящихся нимф трипсов и кокцид.
У некоторых куколок поза ног несколько изменена. У куколок большинства жуков (Coleoptera), которые, как и имаго, имеют расширенное туловище, колени передних и средних ног направлены не вперед, а в стороны, но при этом их бедра остаются параллельными друг другу и не параллельными бедрам задних ног; у некоторых жуков (в частности, у пассалид) передние ноги утратили это положение и повернуты лапками вперед. У некоторых бескрылых насекомых (в частности у блох и у рабочих особей муравьёв) в связи с утратой протоптеронов задние ноги куколки приобрели положение, параллельное передним и средним ногам.
Распространённые заблуждения [ править | править код ]
В прошлом некоторые авторы считали, что при превращении личинки в куколку она может покрываться снаружи какой-то особой оболочкой, которая спелёнывает конечности и делает куколку неподвижной; в связи с этим выделяли особый тип куколок — «покрытые». В действительности всякая куколка насекомого, как и всякое другое членистоногое на любой стадии развития, покрыта только кутикулой, вырабатываемой клетками покровного эпителия (гиподермой), так что кутикула покрывает всё её тело и каждый его придаток со всех сторон. Новый покров не может образовываться снаружи от уже имеющейся кутикулы насекомого; новая кутикула образуется только в процессе линьки; она всегда формируется непосредственно поверх клеток гиподермы, то есть, внутри от старой кутикулы, и оказывается снаружи только при сбрасывания старой кутикулы. Так и кутикула куколки формируется под кутикулой личинки. У некоторых насекомых (бабочек, комаров и др.) после сбрасывания личиночной кутикулы и расправления куколочных придатков (ног, протоптеронов, антенн, хоботка) придатки куколки приклеиваются к туловищу, что создает иллюзию, будто они чем-то покрыты (см. ниже, склеенные куколки).
В некоторых источниках встречается утверждение, будто в куколке все живые ткани растворяются, а потом заново возникают. В действительности этого не может быть, поскольку в живом организме все клетки образуются только из клеток. По другой версии в куколке сохраняются некие недифференцированные тканевые зачатки — «имагинальные диски», из которых потом якобы заново образуется весь организм, то есть происходит что-то вроде второго эмбриогенеза. В действительности у насекомых с полным превращением дифференциация тканей и органов в онтогенезе протекает так же, как и у других членистоногих: на ранней стадии эмбриогенеза (у насекомых — в яйце) дифференцируются эктодерма, энтодерма и мезодерма, всё тело разделяется на сегменты, и на определённых сегментах закладывается по паре конечностей; в процессе дальнейшего развития все эти части организма сохраняются, но могут менять форму и размеры; изменения внешнего строения, происходящие в постэмбриональном развитии, проявляются только при линьках. Исходно имагинальными дисками (Imaginalscheiben.) были названы особые образования, имеющиеся в третьем (последнем) возрасте личинок мух (Weismann 1864 [1] ). Эти образования представляют собой необычным образом модифицированные предлиночные складки гиподермы, возникающие перед линькой личинки на куколку; они имеются только у круглошовных мух (Cyclorapha Brauer 1863, или Discota Weismann 1866), но отсутствуют у каких-либо других насекомых. Позже некоторые авторы (Pratt 1899 [2] и др.) стали называть «имагинальными дисками» любые участки тканей, не подвергающиеся лизису; в таком смысле «имагинальные диски» имеются у всех многоклеточных животных. Как и при любой другой линьке членистоногих, при линьке с личинки на куколку у насекомых с полным превращением все ткани, сегменты туловища и конечности куколки образуются только из соответствующих частей личинки. У некоторых насекомых с полным превращением (в частности, у круглошовных мух) при линьке личинки на куколку действительно происходит особенно масштабное растворение и последующий рост многих участков тела; однако это не является особенностью насекомых с полным превращением в целом, поскольку у других представителей этого таксона (в частности, у вислокрылок, верблюдок, комаров и др.) растворению подвергается не больше тканей, чем при некоторых других линьках членистоногих. Особенностью личиночно-куколочной линьки всех насекомых с полным превращением является не масштабность лизиса, а особые способы преобразования ног и антенн (см. ниже) [3] .
Высказывались предположения, что покоящаяся стадия куколки нужна насекомым для зимовки или для каких-то иных целей, связанных с особенностями их образа жизни. Однако это не так, поскольку наличие или отсутствие стадии куколки однозначно определяется систематическим положением насекомого, и поэтому не может зависеть от его образа жизни или среды обитания. В настоящее время общепризнано, что таксон Metabola, характеризующийся наличием куколки, является голофилетическим, то есть происходящим от одного предка и включающем всех потомков этого предка. Это значит, что в ходе эволюции полное превращение со стадией куколки возникло однократно у одного древнего вида (предположительно существовавшего в каменноугольном периоде), а затем было унаследовано всеми его потомками, независимо от того, нужно им это или нет. Несмотря на наличие покоящейся стадии куколки, большинство насекомых, приспособившихся к пережиданию зимы в покоящемся состоянии диапаузы, диапаузируют не на стадии куколки, а на одной из других стадий (личинки, имаго или яйца).
В литературе можно встретить утверждение, что, помимо Metabola, стадия куколки имеется у некоторых других насекомых, а именно у трипсов (Thysanoptera) и самцов кокцид (Gallinsecta). В действительности у этих насекомых, независимо от Metabola, возникли покоящиеся стадии развития, которые имеют некоторые внешние черты сходства с куколкой Metabola, но не идентичны ей. Недавно были выявлены принципиальные отличия метаморфоза кокцид от полного превращения [4] .
Типы куколок [ править | править код ]
Куколки бывают зубастыми ( pupa dectica ) и незубастыми ( pupa adectica ). У зубастых куколок имеются подвижные действующие мандибулы, с помощью которых куколка покидает своё укрытие перед линькой на имаго. Такие зубастые куколки свойственны сетчатокрылообразным [en] , скорпионницам, ручейникам и наиболее примитивным бабочкам.
В яйце развивается эмбрион. Постэмбриональный период идет после рождения. Онтогенез – это развитие организма от оплодотворения до смерти.
У кузнечика развитие
У всех насекомых развитие непрямое (с метаморфозом, с превращением). Превращение может быть полное и неполное.
Полное: яйцо, личинка, куколка, взрослое насекомое. Характерно для бабочек (чешуекрылых), жуков (жесткокрылых), комаров и мух (двукрылых), пчел (перепончатокрылых) и т. д.
Неполное: яйцо, личинка, взрослое насекомое (отсутствует стадия куколки). Характерно для кузнечиков и саранчи (прямокрылых).
Итак, у кузнечика развитие непрямое с неполным превращением.
У КУЗНЕЧИКА РАЗВИТИЕ ПРЯМОЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ, ОТВЕТ НОМЕР — 3. (Прямое постэмбриональное развитие — это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые)
Гость, Вы ошибаетесь 🙁
Кузнечик — насекомое — развитие непрямое, без превращения, проходит в 3 стадии.
Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.
Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.
Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.
Самые древние группы насекомых (тараканы, кузнечики, стрекозы) имеют прямое развитие.
В подтверждение выдержка из энциклопедии:"Кузнечики относятся к насекомым с прямым развитием, это значит, что их личинки внешне похожи на взрослых особей и отличаются только размерами (у других насекомых разница в строении имаго и личинки может быть огромной) и отсутствием крыльев."
Аня, можете остаться при своем мнении, но у насекомых — тип развития НЕПРЯМОЕ.
И вот этому сайту я больше доверяю, чем тому, который указываете Вы
Здесь указано три аналогичных ответа. Непрямое развитие происходит с полным превращением со стадией куколка, не так ли?
+ везде-везде пишут, что у кузнечиков неполное превращение.
Да, везде-везде пишут правильно:
непрямое с неполным превращением
У кузнечика неполное развитие. В подтверждение своих слов хочу привести выдержку из "Биологии" Грина ("Мир", 1990, стр. 137-138):
"Как правило, каждая последующая личинка (нимфа или возраст) становится все более похожей на взрослое насекомое. Такой тип развития называется гемиметаболическим метаморфозом. его подразделяют на постепенный метаморфоз, когда нимфы и взрослые формы занимают одни и те же местообитания и питаются одинаковой со взрослыми пищей, и неполный метаморфоз, когда у нимф развиваются адаптивные признаки, позволяющие им осваивать другие местообитания и питаться другой, чем взрослое насекомое пищей."
На стр. 142 приведена таблица, в которой приведены характеристики гемиметаболического метаморфоза:
"Прямое развитие; Наружные зачатки крыльев; Незрелые формы — нимфы, похожие на взрослые формы", а также приведены примеры: отряды Поденки, Тараканы, Настоящие саранчовые.
Анастасия, выдержка из Грина не опровергает, а подтверждает правильный ответ. Неполное развитие — это непрямое с неполным метаморфозом.
Кузнечики — Подотряд Длинноусые, надсемейство Кузнечиковые, семейство Настоящие Кузнечики. Кузнечики — хищники.
Саранча — Подотряд Короткоусые, семейство Саранчовые или Кобылки. Саранча — растительноядные. (Расхождение на уровне подотряда – огромное, как, например, у оленя и бегемота)
Как теперь доверять этому сайту, после такой глупой ошибки. ВО ВСЕХ УЧЕБНИКАХ сказано, о том, что у прямокрылых, равнокрылых и полужесткокрылых тип развития с неполным превращением, развитие прямое без метаморфозов. Сами вдумайтесь, непрямое развитие сопровождается рядом ароморфозом, это даже логически можно понять.
во ВСЕХ учебниках ТАК не сказано.
И кстати, индивидуальное развите АРОМОРФОЗАМИ сопровождаться не может:( Уточните терминологию.
