Способность грибов вступать в тесный симбиоз с другими организмами поистине уникальна. Ярче всего проявляется симбиоз грибов с корнями деревьев и других растений, результатом которого является микориза (в переводе с греческого – «грибокорень»). К слову, по этому же принципу паразитируют на древесных корнях и орхидеи. Не менее интересен симбиоз грибов и с различными видами насекомых: муравьями-листорезами, термитами, жуками-короедами и пилильщиками, осами и мухами.Группа грибов-симбионтов возникла в результате паразитизма, только такие грибы не губят своего хозяина, а вступают с ним в своеобразное «сотрудничество». От этого содружества выигрывает и гриб, и растение-хозяин.Ниже описано, в чем проявляется симбиоз грибов, и с какими организмами эти плодовые тела «сотрудничают» чаще всего.
Симбиоз грибов с корнями высших растений
Фото симбиоза грибов с корнями
Ярким примером симбиоза грибов является микориза — содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.
Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).
Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.
Лишайники: в чем проявляется симбиоз грибов и водорослей
На фото Лишайник
Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?
До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники — не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.
Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.
Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни — ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.
Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.
Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.
Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.
В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.
Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.
Симбиоз грибов с насекомыми
Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.
Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.
«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.
Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.
Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.
Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.
Н икто не знает, когда именно грибы и растения заключили между собой взаимовыгодный союз, называемый микоризой. Речь идет о тесном симбиозе корневой системы высших растений и грибного мицелия. Для некоторых представителей флоры этот альянс оказался жизненно важен. Впрочем, и грибы не остаются внакладе. Что же представляет собой микориза и чем она полезна для древесных?
Грибокорень
Первые серьезные исследования микоризообразования проводились в середине XIX века профессором Новороссийского университета Ф.М. Каменским, который в своих работах подробно описал анатомическую картину взаимодействия корней подъельника и мицелия гриба, сделав правильный вывод о симбиотическом, а не паразитическом характере подобных отношений. Сам термин «микориза» впервые был предложен в 1885 году профессором Берлинского университета А.В. Франком и в переводе обозначает «грибокорень» (от греч. μύκης – «гриб» и ρίζα – «корень»).
Следы симбиотических ассоциаций грибов с корнями растений были найдены еще в ископаемых остатках каменноугольных и девонских отложений. В настоящее время микоризообразование характерно для всех голосеменных, большинства наземных покрытосеменных (более 70 % однодольных и 80 % двудольных) и высших споровых – папоротников, мхов, плаунов.
Без микоризы способны нормально развиваться подавляющее большинство водных, а также представители некоторых семейств наземных травянистых растений, например осоковые, ситниковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные. У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.
У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.
Извлекая пользу
Микоризные ассоциации играют важную роль в жизни растений. Благодаря симбиозу с грибным мицелием многократно увеличивается поглощающая поверхность корневой системы и улучшается поступление питательных веществ и воды из почвы, что в свою очередь приводит к оптимизации водного режима растительных симбионтов, интенсификации их физиологических процессов, повышению стойкости к стрессовым факторам. Это особенно важно для молодых сеянцев древесных с еще слабо развитой корневой системой. Способность к микоризообразованию также спасает древесные от дефицита питания в условиях недостаточной влажности, сухости или засоленности почв (в холодных таежных областях, пустынных и полупустынных районах). За счет симбиоза с грибным мицелием на бедных питательными веществами кислых почвах выживают вересковые.
Грибы-микоризообразователи способны синтезировать биологически активные вещества типа витаминов (в основном группы В) и регуляторов роста, разлагать различные почвенные соединения, переводя их в доступную для растений форму. Была доказана непосредственная передача через грибные гифы к деревьям таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, магний, кальций и др. При хорошем обеспечении этими незаменимыми элементами многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, однако на обедненном субстрате без нее они растут плохо или погибают. При помощи разветвленного и протяженного мицелия грибов-симбиотрофов происходит также перераспределение и обмен питательными компонентами между различными организмами в растительном сообществе.
Корни дерева и мицелий
В почвах микориза улучшает сцепляемость почвенных частиц, снижает эрозию, повышает способность почвы удерживать воду. Совместно с сапрофитами грибы-микоризообразователи помогают ускоренному разложению лесного опада. Благодаря способности разрушать минералы горных пород органическими кислотами (гликолевой, щавелевой и др.) они играют важную роль в процессах почвопреобразования.
Формирующийся вокруг корней деревьев и кустарников «чехол» из гиф грибного мицелия является также естественным механическим барьером, предохраняющим растения от воздействия патогенных микроорганизмов и различных загрязняющих веществ. Некоторые грибы-микоризообразователи способны выделять вещества, подобные антибиотикам, что повышает устойчивость и продлевает жизнь всей микоризной ассоциации в целом.
Положительное воздействие гриб-симбионт оказывает также и на семена различных растений. Нередко прорастание семян и развитие проростков возможно только в присутствии грибного мицелия. Это особенно характерно для вересковых и орхидных.
В свою очередь грибы-микоризообразователи получают от растений углеводы, аминокислоты, фитогормоны, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно. Многие трубчатые, сыроежковые, паутинниковые не образуют плодовых тел при отсутствии растений-симбионтов, хотя их мицелий при этом вполне может существовать сапрофитно. В целом следует отметить, что определенная часть таких грибов (в частности свинушки) достаточно мобильна по отношению к типу питания в зависимости от условий обитания.
Вступая в симбиоз с лесными растениями, шляпочные грибы могут формировать на поверхности почвы своеобразные «ведьмины кольца», возникающие за счет кругового роста в почве грибницы, на периферии которой ежегодно образуются плодовые тела грибов.
Благоприятные свойства микоризы достаточно широко используют в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием – микоризация субстратов, посевного и посадочного материала. Так, в питомниках у хвойных специально проводят микоризацию почвы с целью защиты сеянцев от возбудителей корневой губки. В тех климатических зонах, где естественное развитие микоризы происходит относительно медленно (например, в южных районах), проводят искусственное заражение лесозащитных полос для ускорения приживаемости саженцев.
Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах. У молодых дубков в присутствии микоризы отмечали повышение концентрации хлорофилла в листьях и более активный фотосинтез. Аналогичные результаты получали для всходов ели. Выявлена возможность стимулирования микоризообразования у местных грибов, находящихся в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). При использовании таких методов для достижения наилучших результатов необходимо учитывать специфику воздействия грибов-микоризообразователей и подбирать наиболее благоприятные сочетания.
Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах.
Грибы-симбионты
Со стороны грибов в формировании микоризы могут участвовать представители базидиомицетов (гименомицеты, гастеромицеты), реже аскомицетов и зигомицетов. Так, микоризообразователями является большинство трубчатых, многие из которых съедобны и широко известны: моховики, подосиновики, подберезовики, белые. Микоризу могут образовывать пластинчатые (грузди, зонтики, рядовки), некоторые сумчатые (например, относящиеся к трюфелевым). Специфическая особенность грибов-микоризообразователей – ограниченный набор или отсутствие гидролитических ферментов, разлагающих лигнин и целлюлозу (например лакказы), и, соответственно, обусловленная этим фактором энергетическая зависимость от растительных симбионтов.
Корень дерева, оплетенный гифами гриба
При формировании микоризы находящиеся в почве гифы гриба тесно переплетаются, срастаются с корнями и корневыми волосками растений, часто образуя своеобразный чехол. Корни при этом могут претерпевать значительные анатомические и морфологические изменения, но это не приносит вреда хозяину. Интересно, что микоризу с одним и тем же «хозяином» могут одновременно образовывать несколько видов грибов, кроме того, у симбионтов различна степень избирательности при выборе партнеров. Так, например, мухомор красный и белый гриб могут вступать в симбиотическую связь с представителями более 20 видов древесных растений, среди которых пихта, ель, сосна, бук, тополь, дуб. В то же время различные виды масленка способны образовывать микоризу только с определенными хвойными породами, а подберезовик и подосиновик – чаще всего с березой и осиной.
Характер взаимоотношений
По характеру взаимоотношений между мицелием и корнями различают три основных типа микоризы: наружная эктотрофная (лат. ektos – «снаружи»), внутренняя эндотрофная (лат. endon – «внутри»), переходная или смешанная эктоэндотрофная (сочетает в себе черты и экто- и эндомикоризы).
При развитии наружной, или эктотрофной, микоризы гифы гриба плотно оплетают поверхность корня или корневища, широко расходятся в окружающей почве, а также могут проникать на небольшую глубину в межклеточное пространство коры корня. Корневые волоски обычно отмирают, может происходить частичное разрушение поверхностных тканей корня, корневой чехлик частично редуцируется, молодые корни остаются укороченными, начинают ветвиться и утолщаться, может прекращаться апикальный рост. Обычно это однолетние ассоциации, отмирающие к зимним холодам. Эктотрофная микориза характерна в основном для лесных древесных – большинства хвойных (ель, лиственница), многих лиственных (бук, береза, дуб), встречается у некоторых кустарников, травянистых.
Если при взаимодействии с грибным мицелием внешний вид растительных корней практически не меняется, а гифы гриба не только локализуются в межклеточном пространстве периферических тканей корня, но и проникают внутрь клеток – это говорит о формировании внутренней или эндотрофной микоризы. Причем «грибной» чехол на поверхности корня отсутствует, корневые волоски сохраняются, а форма корней, как правило, остается постоянной. Внутри клеток корня гифы иногда могут образовывать древовидные разрастания (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия или пузырьки (везикулы), сами же клетки остаются жизнеспособными и могут частично переваривать внедрившийся в них мицелий. Эндотрофная микориза широко распространена в основном у различных видов травянистых (прежде всего у орхидных, для которых такой симбиоз обязателен), наблюдается также у некоторых древесных (можжевельник, тополь, яблоня, груша) и кустарниковых пород.
Три типа микоризы
У древесных растений часто встречается также микориза переходного типа – эктоэндотрофная, которая сочетает в себе признаки экто- и эндомикоризы. В этом случае грибной мицелий оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол, а гифы гриба проникают и в клетки корня, и в межклеточные пространства, где разрастаются, образуя густую сеть (сеть Гартига).
Интересно, что во всех случаях развития микоризы на корневой системе растения гифы гриба-симбионта не проникают в центральный цилиндр и эндодерму, а также в меристему апекса корня.
Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами. Чаще всего псевдомикориза развивается при неблагоприятных для растений факторах и при отсутствии в почве обычных микоризообразователей.
Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами.
Под влиянием
Интенсивность микоризообразования находится в прямой зависимости от условий окружающей среды. Так, к примеру, при низком содержании доступных минеральных соединений (особенно азота и фосфора) в почве у микотрофных растений может наблюдаться тенденция к формированию максимально развитой микоризы, так как симбионты вынуждены выстраивать обширную сеть для поиска питательных компонентов. Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5; при смещении значений рН в более щелочную область (6,5–7,0) микоризообразование угнетается.
Не менее важный фактор – содержание достаточного количества воды в почве. В теплые периоды при равномерном выпадении осадков, проникающих в почву на оптимальную для роста мицелия глубину (до 1,5 м), у многих грибов-микоризообразователей может наблюдаться повышенная продуктивность с активным образованием плодовых тел, в частности у белых, подосиновиков, подберезовиков, моховиков, сыроежек и др. Во время засухи при недостатке влаги развитие микоризы может замедляться и останавливаться, а формирования плодовых тел не происходит. Напротив, избыточная увлажненность препятствует насыщению питательного субстрата кислородом, от содержания которого зависят дыхательные процессы симбионтов.
Определенное значение имеют температурный и световой режимы. Наиболее благоприятными температурами считаются 15–20 °С, при температуре ниже 7–8 °С рост грибного мицелия постепенно прекращается. У деревьев, растущих в сильном затенении, отмечают относительно слабую интенсивность формирования микоризы, что, по-видимому, связано с низкой скоростью накопления углеводов, необходимых для нормального функционирования грибной составляющей.
Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5.
Симбионт – организм – участник симбиоза.
Сопрофит – растение, лишенное хлорофилла и питающееся разлагающимися органическими веществами из остатков или отбросов животных и растений.
Мицелий – вегетативное тело грибов, состоящее из тонких разветвленных нитей (гиф).
Гифы – нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер.
Базидиомицеты – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями.
Аскомицеты (сумчатые грибы) – отдел в царстве грибов, включающий виды с септированным (разделенным на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками).
Зигомицеты – отдел грибов, включающий виды с развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.
Курлович, Т. В. Готовим участок под голубику / Т. В. Курлович // Наше сельское хозяйство, 2016.- № 3. — с.55-61.
Проблема заключается в том, что у голубики, как и у других представителей семейства Вересковые, на корнях нет корневых волосков. Их функцию выполняет мицелий гриба, с которым корни растения находятся в симбиозе, так называемая микориза. Для голубики характерен эндотрофный (эрикоидный) тип микоризы, который отличает рыхлый мицелий гриба с внедряющимися в клетки корня гифами и образующими там клубочки. Данный тип симбиотических отношений причисляют к категории взаимовыгодных, поэтому раздельное существование партнеров невозможно. Растение снабжает микоризные грибы органическими питательными веществами, в частности, углеводами и энзимами. Грибы разлагают содержащееся в почве органическое вещество, извлекая из него минеральные соли (усваиваемый азот, фосфор, микроэлементы) и воду. Растворенные в воде питательные вещества поступают в гриб, а через него – в растение посредством переваривания клетками-фагоцитами отмерших клубков гиф гриба. К тому же за счет присоединения грибного мицелия к корням растения увеличивается объем почвы, охватываемый всасывающей поверхностью корней.
Эрикоидная микориза расширяет адаптационные способности растений голубики, благодаря чему культура может расти и плодоносить на относительно бедных почвах. Кроме того, микоризные грибы предохраняют корни растения от множества патогенных микроорганизмов, вызывающих болезни. Именно поэтому растения голубики гибнут или поражаются корневым раком, когда в почву вносят высокие дозы минеральных удобрений, из-за чего резко меняется соотношение разных групп микроорганизмов в почве. Снижается число микоризообразующих грибов – антагонистов фитопаразитов, и, соответственно, увеличивается количество фитопатогенных видов. Вероятно, это также является причиной непригодности для культивирования голубики земель, длительное время использовавшихся для возделывания традиционных сельскохозяйственных культур, при выращивании которых широко применяются минеральные удобрения и пестициды, способствующие нарушению естественной микрофлоры почвы. Это же объясняет и тот факт, почему голубика хорошо растет и развивается на девственных, лесных почвах.
Развитие микоризообразущих грибов во многом зависит от эдафических условий, а именно от содержания гумуса и водно-воздушного режима почвы. Микоризообразование на почвах, богатых гумусом, проходит быстрее, чем на слабогумусированных. В засушливые периоды из-за дефицита почвенной влаги развитие микоризы затрудняется. Такая же картина из-за недостатка кислорода наблюдается на переувлажненных и тяжелых по гранулометрическому составу почвах. Смешивание минеральной почвы с органогенными субстратами (торф, опилки и др.) способствует большему распространению корней в глубину, а мульчирование посадок – равномерному распределению корней в верхнем слое почвы (со временем корни формируются и в мульче).
Сравнительный анализ среды обитания голубики и микоризообразующих грибов показывает, что их экологические требования идентичны. Поскольку первыми в трофической цепи идут микоризные грибы, то они и определяют требования голубики к условиям произрастания. В природе корни голубики растут в направлении условий, благоприятных для развития микоризы. Следовательно, для голубики необходимо подбирать почвы с ненарушенной микрофлорой, обладающие естественным плодородием, а все приемы агротехники должны быть направлены на создание условий, стимулирующих развитие микоризообразующих грибов, что, в конечном итоге, будет способствовать росту и развитию всего растения.
Благоприятные условия для развития микоризообразующих грибов: кислая среда – рН 3,5–4,5 (до 5) единиц в водном растворе, обеспеченность почвы воздухом и водой, температура в пределах 18–20 °C. Следовательно, для закладки посадок голубики нужно подбирать участки с кислой, гумусированной, умеренно-влажной и хорошо аэрируемой почвой.
